文|造就

致幻剂会触发一些典型的幻觉，一直以来，科学家都以此窥探脑神经的连接方式。经过近一个世纪的探索，一个答案终于清晰起来。

上世纪20年代，一个名叫恩里希·克鲁弗（Heinrich Klüver）的知觉心理学家把自己当小白鼠，进行了视幻觉研究。一天，在明尼苏达大学的实验室里，他吃下了致幻仙人掌乌羽玉的一个风干切片，并详细记录了毒素作用之下，视野出现的变化。

他注意到，一些图形反复出现，而且它们很像古代洞穴壁画，也很像胡安·米罗（Joan Miró）的画作。他由此猜测，也许，这些图形是人类视觉中固有的。他将这些图形归纳为四种“常形”：格子（包括棋盘格、蜂窝格和三角格）、隧道、螺旋和蛛网。

约过了50年，芝加哥大学的杰克·考恩（Jack Cowan）试图从数学角度，复制这些幻觉常形，以此窥探大脑的线路连接。1979年，考恩和当时的研究生巴德·厄门特劳特（Bard Ermentrout）以一篇开创性的论文，报告了以下结果：视觉皮层第一层神经元的电活动，可以直接转化为致幻剂作用下，人们常看到的几何图形。“从数学层面分析，以人脑皮层的构成方式，它只能产生这几种图形。”考恩在最近接受采访时说。从这个意义上讲，幻觉中所折射出来的，正是脑神经网络的架构。

但没有人知道，从视皮层的固有连接方式，到幻觉中的动态图形，这一步是怎么转变的。

克鲁弗归纳的四种常形：格子（图示为蜂窝格）、蛛网、隧道（或称漏斗形）、螺旋

1952年，英国数学家、密码破译专家艾伦·图灵（Alan Turing）发表论文，围绕生物界中常见的重复性图案，比如老虎或斑马鱼的斑纹，或是猎豹的斑点，就其生成原理，提出了一种数学机制，即“图灵机制”。长期以来，科学家都知道，鉴于人脑错综复杂、充斥噪音，图灵机制或许并不适用。但考恩的协作者之一、物理学家奈杰尔·戈登菲尔德（Nigel Goldenfeld）在图灵机制的基础上作了调整，将噪音纳入了考量。从近期两篇论文的实验证据来看，幻觉常形的背后，或许确是这种“随机图灵机制”在起作用。

出汗的蚱蜢

我们所“看见”的画面，其实是视皮层中兴奋神经元构成的图形。视野中的物体反射光线，使之进入人的眼球，聚焦于视网膜，视网膜上遍布感光细胞，将光线转化为电化学信号。这些信号传输到大脑，激发视皮层神经元，构成图形。通常情况下，这些图形会再现物体反射出来的光线，但有时，没有外部刺激，图形也会自发涌现，有的是来自皮层神经元的随机放电，属于身体内部噪音；又或者，精神类药物等因素扰乱了正常的脑功能，促进神经元随机激发——这据信就是幻觉产生的机制。

但为什么都是克鲁弗归纳的这些形状？对此，考恩等人提供的解释得到了广泛认同：这些图形是人的视野在初级视皮层中的投影。“如果你打开一个人的脑，观察其中的神经元活动，你不会像透过镜头一样，看到此人视野的投影。”考恩的协作者彼得·托马斯（Peter Thomas）说。这些图像投射到皮层的过程中，会经历坐标转换。如果神经活动呈现的形式，是放电神经元和非放电神经元交替而成的线条，那么，这些线条的走向决定了你看到什么。若线条都朝同一个方向，你视野中看到的就是同心圆；若线条相互垂直，你看到的就是放射线，即所谓的“隧道”形状，一如濒死体验中，隧道尽头射过来的光线。若线条是斜线，你看到的就是螺旋形。

线条从视野（左边圆形区域）到视皮层（右）的投射。

但如果幻觉中的几何图形，就比如克鲁弗的四种常形，是视皮层神经活动的直接结果，问题就来了：这种活动何以自发产生？既然能自发产生，为什么我们不会一直产生幻觉？随机图灵机制也许能同时解答这两个问题。

当初，图灵在那篇论文里提出，斑点等图案源于同一个系统中，两种化学物质在传播时发生的互动。在一个密闭的房间内，气体会均匀分布，直到各处密度均等。但如果是两种化学物质，由于在系统内的扩散速度不一，它们在各处的浓度各不相同，这就形成了各种斑纹。两种化学物质中，其中一种充当活化剂，表达特定性征，例如某种斑点或条纹的色素，另一种则充当抑制剂，干扰活化剂的表达。

试想这样一幅场景：有这样一片枯草地，上面停着很多蚱蜢。若你随机取点放火，那么在毫无水分的情况下，整片草地都会过火。但如果火焰温度导致蚱蜢出汗，打湿周围草叶，那么最后，草地就会留下星星点点的未过火之处。这个充满幻想色彩的类比来自数学生物学家詹姆斯·穆雷（James Murray），它阐释了经典版的图灵机制。

图灵自己也承认，这个模型是极度简化的结果，他从未在实际的生物学问题中，应用过这一模型。但它为后人提供了一个基础框架。

在1979年那篇论文中，考恩等人指出，在人脑中，扮演活化剂和抑制剂角色的是两种神经元。活化神经元会促进附近细胞放电，从而放大电信号；抑制神经元会抑制附近细胞的活动，抑制电信号。

研究人员注意到，在视皮层中，活化神经元之间的连接距离较近；而抑制神经元之间的连接距离较远，形成的网络更广。这很符合图灵机制的要求：两种化学物质扩散速度不同。试想一片平静的神经元之海，其中有星星点点的神经元随机放电，并自发涌现出条纹或斑点，从理论上讲，这也不无可能。也许正是这些条纹或斑点，根据它们走向的不同，才催生了格子、隧道、螺旋和蛛网这些各不相同的视觉体验。

考恩认识到，在视皮层中，图灵机制或许扮演着某种角色，但他的模型没有考虑噪音，即神经元的随机突发性放电，而这些噪音很可能会干扰图灵机制的作用。与此同时，戈登菲尔德等人则将图灵机制应用到生态学，套入掠食者-猎物动态模型。在生态学情境下，猎物充当活化剂，试图繁殖并增加种群数量，而掠食者充当抑制剂，通过猎杀，控制猎物的种群数量。两者共同作用，形成图灵式的空间分布。戈登菲尔德的研究课题是，掠食者与猎物种群数量的随机波动是如何影响这些空间分布的。他对考恩在神经科学领域的工作有所耳闻，并很快意识到，他的模型或许也适用于考恩的研究。

面目狰狞的房子

大约十年前，戈登菲尔德和当时的研究生汤姆·巴特勒（Tom Butler）在探究一个课题：种群数量的随机波动，比如羊群被狼袭击后，掠食者和猎物的空间分布会受何影响。他们发现，当羊群数量相对较少时，随机波动会带来显著的后果，甚至导致羊群灭绝。很显然，生态模型有必要将随机波动纳入考量，而不是平均言之。“我一旦知道了如何去计算模式形成过程中波动所产生的影响，再将其应用到幻觉问题中，就自然而然了。”戈登菲尔德说。

在脑部，种群的随机波动变成了活化与抑制神经元的随机波动。活化神经元的随机激发，会导致附近神经元也被激发。而抑制神经元的随机激发，则会导致附近神经元被抑制。由于抑制神经元之间的连接是长程的，因此随机产生的抑制信号在传播时，会比活化信号传播得更快。戈登菲尔德的模型显示，激活与未激活神经元经过互动，会形成图灵式图形。他称之随机图灵图形。

但要正常运转，视皮层必须以响应外界刺激为主，而不是受制于内部噪音的波动。随机图灵图形为何不会随时形成，随时致幻，是什么抑制了它？戈登菲尔德等人认为，虽然神经元放电是随机的，但其连接方式是固定的。活化神经元之间的短程连接十分多见，而抑制神经元的长程连接相对稀少，戈登菲尔德认为，这有助于抑制随机信号向外传播。为印证这一猜测，他们建立了两个神经网络模型。一个基于视皮层的实际连接方式，另一个则是一般化的网络模型，由随机连接构成。在后一个模型中，正常视觉功能严重退化，因为随机放电的神经元放大了图灵效应。“采用一般化连接方式的视皮层，会产生大量幻觉。”戈登菲尔德说。而在前一种模型中，内部噪音则得到了有效抑制。

戈登菲尔德提出，在自然选择中，能抑制幻觉的网络结构得到青睐。在这类网络中，抑制神经元连接稀疏，抑制信号鲜有机会传向远处，这阻止了随机图灵机制发挥作用，从而避免了漏斗、蛛网、螺旋等图形的出现。神经信号将以外部刺激为主——对生存来说，这是有利的，因为假如碰到毒蛇，你可不想被脑中绚丽的螺旋图案转移了注意力。

“如果皮层中到处都是这种长程的抑制连接，那么，形成幻觉图形的倾向就会超过处理视觉输入的倾向。其结果将是灾难，我们可能都不会生存至今。”托马斯说。正是由于长程连接很稀疏，“除非通过强制手段，比如服用致幻剂，否则这些模型不会自发形成幻觉图形。”

多项实验显示，LSD之类的致幻剂能干扰正常的脑部过滤机制——或许就是促进长程抑制连接，帮助随机图灵机制发挥作用，从而使随机信号得到放大。

戈登菲尔德等人尚未通过实验，验证他们的视幻觉理论，但近几年来，有确凿证据表明，生物系统中的确有随机图灵机制的身影。2010年前后，戈登菲尔德听闻了麻省理工学院合成生物学家罗纳德·维斯（Ronald Weiss）的研究。维斯花了很多年时间，试图找到合适的理论框架，去解释一些耐人寻味的实验结果。

在那之前，维斯的团队培养过细菌生物膜。他们通过基因改造，使细菌分别表达两种信号分子。具体而言，就是采用荧光标记物，给信号分子做标记，使活化剂发出红色荧光，抑制剂发出绿色荧光。实验开始时，生物膜还是均质的，但随着时间的推移，图灵机制图形开始显现，一片绿色之中点缀着红色波点。然而，比起猎豹等动物的斑点，这些红点的分布要杂乱得多。进一步的试验也未能呈现出理想的结果。

戈登菲尔德听闻之后猜测，维斯的数据可以从随机视角加以阐释。维斯说，“通过和戈登菲尔德的协作，我们意识到，这些其实是随机图灵机制的结果，于是，我们不再试图减少噪音，或是试图让图形更加规则。”于是，历经17年的探索，今年6月，维斯、戈登菲尔德等人终于发布了他们的论文。

生物膜之所以形成随机图灵图形，是因为基因表达过程充满了噪音。以色列魏茨曼科学研究所的乔尔·斯塔万斯（Joel Stavans）说，正是因为这些噪音，才有了细胞之间的差异，即细胞基因组成相同、但行为各异的现象。在最近发表的研究中，斯塔万斯等人探究了在蓝藻中，基因表达的噪音如何导致了随机图灵机制的产生。

研究对象是鱼腥藻，属于蓝藻的一种，其结构十分简单，是一个细胞串，细胞逐一连接，形成长链。

鱼腥藻的细胞可通过分化，分别执行两种功能，一种是光合作用，另一种是将空气中的氮转化为蛋白质。一个鱼腥藻的构成可能是这样的：先是一个固氮细胞，然后有10或15个光合作用细胞，再来一个固氮细胞，以此类推，形成随机图灵图形。其中，充当活化剂的是一种蛋白质，它能通过正反馈循环，产生更多此类蛋白质。与此同时，它还可以生成其他蛋白质，扩散到其他细胞，抑制前述蛋白质的产生。这就是图灵机制的主要特征：一种活化剂和一种抑制剂相互较劲。在鱼腥藻中，这种竞争的驱动因素就是噪音。

研究人员表示，如果说上述两种生物学情境中，都有随机图灵机制的身影，那么在视皮层中，同一种机制发挥作用的可能性就又大了一些。上述发现还表明，在生物体中，噪音扮演着多么关键的角色。生物系统的运作和计算机编程，这两者并没有直接的关系，维斯说，“生物需要另一种框架，另一种设计原则。噪音就是其中之一。”

关于幻觉，还有很多问题有待我们去思考。1935年，存在主义大师萨特在巴黎试验了一种名为麦司卡林的迷幻药，在之后的数周内，他的视觉感官都是扭曲的。房子“面目狰狞，长着眼睛和下巴”；时钟成了猫头鹰；他走到哪儿，身后都跟着“螃蟹”。比起克鲁弗的“常形”，这些幻觉的形态要高级许多。“初级的视幻觉非常简单——都是几何图形。”厄门特劳特说。但当高级认知功能（比如记忆）介入时，他说，“幻觉就开始复杂起来，你开始去辨别它们是什么。我想，你所看到的，不过都是高级脑区兴奋之后，记忆中所存储内容的自发涌现。”

回到上世纪20年代，在克鲁弗的实验中，还曾有受试者出现触幻觉，比如感觉蛛网爬过皮肤。厄门特劳特指出，躯体感觉皮层上映射着一种蛛网状常形，与这种幻觉对得上号。类似过程或许也体现在听觉皮层之中，或许不但是幻听，连耳鸣等现象都可以由此解释。考恩认同此说，他指出，类似的连接方式遍及整个脑部，因此，如果某种幻觉理论“适用于视觉，它也会适用于其他所有感官。”

翻译 | 雁行；校对 | Lily；来源 |Quanta Magazine