在人类还无法用科学来解释生殖的年代，大多数人都认为新生命是由非生命体自发转化而来。到了17世纪中期，这种观念有了些微的动摇，当时的自然哲学家们已经（勉强）可以用肉眼观察到女性的卵细胞，他们用理论解释了卵子的存在：所有的生命都是在上帝造人的时刻孕育而成。一个人藏在另一个女人的卵子里，就像俄罗斯套娃一样。这种生殖观叫做“先成说”，能够很好地服务于统治阶级。葡萄牙发育生物学家、作家克拉拉·平托-科雷亚在《夏娃的卵巢》（The Ovary of Eve，1997）一书中写道：“先成说是一种血统植入式理论，它构造出了一种反民主的‘政治正确’，不动声色地将世袭王朝合法化了——所以也可以想见，在科学革命中起主导作用的自然哲学家们当然也不会是他们的仆人。”

可能有人会认为，随着科学的发展，清晰的生物学观测将会粉碎这种俄罗斯套娃理论。但事实并非如此，相反，研究人员透过显微镜不仅看到了卵子，还看到了精子，先成说于是演变成了一种新的、更为家长式的政治幻想：现在，哲学家和一些研究生殖的学生都认为，卵子只是个被动的容器，它只能等待着充满活力的精子到来才能进行生育。那精子呢？每个精子的头部都包含着一个预先存在的小人，确切地说，还是个小矮人。荷兰数学家、物理学家尼古拉斯·哈特苏克发明了螺旋管显微镜，1695年，他第一次看到了精子，在观测记录上画下了一个小矮人的图像。他也承认自己实际上并没有在精子头部看到小矮人，但他说服自己相信，小矮人就在那里。

随着显微镜技术的发展，所谓的小矮人最终被扔进了历史的垃圾堆，但是人们的观念却没有发生太大的改变。卵子是受精过程中的被动参与者，等待着与精子竞赛的胜出者延续生命，这与小矮人理论几乎是一脉相承。普罗大众会采用这些错误的、性别歧视的范式和隐喻来认知生殖，尽管并不准确，但也可以理解，但生物学家和医生就难辞其咎了。

到了1991年，很多真正的科学早已发展成型，一位美国人类学家、现在在纽约大学的埃米莉·马丁这样解释她口中的“科学童话”：在卵子和精子结合的过程中，“卵子的生物过程不如精子有价值”，“女性不如男性有价值”。举个例子来说，卵巢在出生时就携带有一定数量的卵母细胞，而在女性的一生中，卵母细胞会不断地消耗减少；但是睾丸却能一直源源不断地产生精子。人类的卵子被大量“浪费”了，因为女性在发育期体内还有30万个初级卵母细胞，但最终只能排出400个成熟的卵子；而一个男人一生中形成了超过两万亿个精子，就没人说这是“浪费”了。无论是在大众媒体上还是在科学期刊上，人类交配通常都被描述成一场巨大的马拉松游泳比赛，在这个过程中，只有最快、最健康的精子才能赢得胜利，让卵子受精。这种说法是男权社会遗留下来的性别偏见，是一种带有攻击性的男性幻想，它的科学基础也并不准确，这种观念本身就已经够糟糕的了，如果还继续相信这些片面的信息，很有可能会耽误男性女性进行不孕不育治疗的重要时机。

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回顾历史可以帮助我们理解，生殖观念是如何发展成今天的样子。过去，人们无法通过科学的手段来解释生殖细胞和受孕过程。卵细胞是人体内最大的细胞，肉眼还勉强可以看见，大概也就像笔尖在纸上点了个点那么大；而精细胞是最小的人体细胞，肉眼就完全不可见了。

直到1677年，精子才被发现，当时荷兰的一位业余科学家列文虎克首次在显微镜下观测到了人类精子。就在同一时期，人们也发现了人类的卵巢会产生卵子，但是直到1827年，德国生物学家冯·贝尔才实际观测到了人类和其他哺乳动物的卵细胞。

列文虎克发现精子之后，过了一个多世纪才有人意识到精子是用来使卵子受精的。18世纪60年代，一位意大利牧师、自然科学家斯帕兰札尼用青蛙进行了实验，他给雄性青蛙穿上了紧身的塔夫绸裤子，实验结果证明，如果没有精子被排入周围的水中，卵子是无法发育成蝌蚪的。奇怪的是，在斯帕兰札尼宣布这一发现之前，人们普遍认为，精子是生活在人类精液中的微小寄生虫，甚至连列文虎克也这么认为了好几年。又过了一个多世纪，1876年，德国动物学家奥斯卡·赫特维希才利用海胆演示了精子和卵子的结合。

最终，在高精度的显微镜下，科学家们才发现人类的平均射精量为2.5亿个精子，大概半茶匙那么多。但这又给后人留下了一个待解答的问题：“为什么数量这么多？”事实上，有研究表明，一旦男性的射精量不足一亿个精子，怀孕的概率就会大大下降。

所以很显然，要想正常受孕，精子数量至少需要达到平均射精量的一半。对这种现象比较普遍的解释是精子竞争，即为了获得有限的受精名额，男性的精子之间需要展开一场类似军备竞赛的竞争——这种竞争通常会有不止一名男性的参与。就像彩票一样，你买得越多，就越有可能中奖，精子数量的巨大是自然选择的结果。

精子竞争的例子在动物界确实比比皆是。比如我们的近亲黑猩猩，它们生活的每一个社群里都有好几只雄猩猩，而且相互之间的交配都是混杂的，母猩猩会依次同多个雄性交配。因此它们身上的许多特征都反映出黑猩猩的精子生产水平特别高，例如睾丸大、精子生成速度快、精子密度大、精子中段（该部位包含大量线粒体，能够产生能量推动精子前进）突出、输精管外壁肌肉强健、精囊和前列腺容量大、白细胞（缓解性传播的疾病）数量多。囊泡和前列腺生成精液，精液会在阴道内凝结，形成一个塞子的形状，可以暂时阻止其他雄性的进入。

在大众的认知里，人类的精子与黑猩猩是类似的，甚至不少科学家也这么认为，但事实证明并非如此。尽管到处流传着各种耸人听闻的说法，但并没有足够的证据表明男人的生理结构是为了适应精子竞争。黑猩猩确实因为交配状况混乱而有着数量惊人的精子，但其他的灵长类动物——包括人类——却并非如此。许多灵长类动物生活的群体中只有一个负责繁殖的雄性个体，它们并不存在和其他雄性之间的直接竞争，睾丸也明显小得多。横向与这些物种进行对比，人类与群体中只有单一雄性的灵长类动物其实更为相似，尤其是考虑到人类社会的核心家庭。人类睾丸只有一颗核桃那么大，而黑猩猩的睾丸是人类的三倍，大概相当于一只大号的鸡蛋。此外，黑猩猩射精时的精子异常率非常低，而人类的精液中却有大量哑弹。由于没有直接的精子竞争，人类在射精时的品控似乎有些放松。

对于那些不经常直接接触到精子竞争的物种来说，对精子数量高的唯一可能的解释是遗传变异。在40多年前发表的几篇鲜有引用的论文中，英国伯明翰大学的生物学家杰克·科恩指出，精子数量与精子生产过程中染色体的生成之间存在关联。在减数分裂中，细胞分裂的特殊类型产生了生殖细胞，对染色体配对，交换了大量的物质。科恩发现，在不同物种之间，精子数量的增加与精子生产过程中交叉的数量成正比。杂交增加了变异，这是自然选择的基本原料。我们可以把精子生产想象成一种彩票，在这种彩票中，有足够的精子被打印出来以匹配可用的数字（不同的基因组合）。

对于并不直接面对精子竞争的物种来说，精子数量多的唯一可能的解释就是遗传变异。杰克·科恩曾在论文中指出，精子数量和精子生产过程中的染色体复制有关：减数分裂（细胞的一种特殊分裂，分裂后形成生殖细胞）阶段，染色体互换使得大量物质能够得到交换，他发现，精子生产过程中染色体互换的次数越多，精子的数量也就越多，这一发现在不同物种身上都成立。染色体互换也会形成更多的遗传变异组合，为自然选择提供了大量的基础原料。我们还是可以把精子想象成彩票，只不过更像是双色球，你买得越多，手中的号码（不同的基因组合）也就越多，你就越有可能买中匹配的那一个。

其他的实验发现也不支持流行的生殖观念。例如，大多数哺乳动物的精子实际上并不会主动进入女性的整个生殖系统，而是通过子宫和输卵管的作用被动地来回运输。更令人吃惊的是，小型哺乳动物的精子平均要比大型哺乳动物的精子更长，老鼠的精子就比鲸鱼的长。但即便精子的大小相同，如果一个物种的体型越大，它的精子也越难以抵达卵子所在的地方，老鼠的精子想要长驱直入找到卵子绝非难事，而一头小蓝鲸的精子则需要多走100倍的路程，在不借助外力的情况下是根本不可能的。也有证据表明，人类的精子在穿越子宫和沿着输卵管向上运输的过程中，需要跨越很长的一段距离，这个过程中精子主要还是依靠被动运输前进。奥运选手也不过如此！

人类的平均射精量是2.5亿个精子，但最终只有几百个能到达输卵管的高处，也就是受精的位置。精子通过女性生殖系统的过程，更像是一场挑战性极高的军事障碍赛，而不是普通的冲刺跑。随着在女性生殖通道中位置的上移，精子的数量在不断地减少，真正受精时，卵子周围的精子数量不到射精时的百万分之一。任何存在异常的精子都会在这个过程中被一步步淘汰掉，但完好的精子也不是都能走到最后，只有随机选中的一拨幸运者，才能一直存活到卵子附近。

许多精子甚至连子宫颈都到不了，因为阴道当中是酸性环境，精子无法存活多久。逃离了阴道的危险之后，它们在穿越子宫颈时，又会被黏液粘住，任何有残缺的精子都过不去这个坎。此外，还有几十万大军会被转移到侧边的“隐窝”之中，在那里存上好几天。只有极少数的精子能直接通过子宫腔，在进入输卵管时数量就更少了。进入输卵管之后，精子会被吸附在管内壁上，最终只有几百个精子能被放出来去寻找卵子。

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最终与卵子结合的精子有一种奥运冠军般的荣耀，推动这样的观念只会让人忘记，一次射精所能产生的精子数量实在是太多了。如果卵子周围的精子过多，就可能出现“多精入卵”的危险，即同一时间有不止一个精子刺破同一个卵子，这种现象会带来灾难性的后果。多精入卵现象偶尔也会发生在人类身上，尤其是当男性的精子数量非常多的时候。最常见的是两个精子同时使一个卵子受精，由此产生的受精卵会包含有69条染色体，而正常的只有46条。这几乎是致命的，并且通常会导致流产，即便有些胚胎能捱到出生，它们也活不长久，这正是多精入卵带来的致命后果。女性在进化过程中发展出了一套障碍重重的生殖系统，严格限制了精子的进入，只有极少数的精子能够到达卵子周围。

但是对于生育能力较低或不孕不育的人来说，多精入卵在辅助生殖方面有着非常实际的作用。举个例子，过去人工授精的标准流程是将精液慢慢引向子宫，而现在的做法是直接注射进子宫内部（即宫腔内人工授精）。直接将精液注射进子宫就可以绕过子宫颈这道关卡，宫颈黏液不仅能够清除所有的异常精子，也会使健康精子的数量大幅减少。临床数据分析表明，只要向子宫内注入2000万个精子（不到正常射精量的十分之一）就足以达到常规受孕率。

如果采用试管授精的话，精子的数量就变得更为重要。在玻璃试管中，卵子被直接暴露在精子面前，人体内从阴道到卵子的每一道天然过滤器都不存在了。试管授精发展早期，人们普遍使用的精子数量都太多了。当然，我们现在可以理解，这是为了使受精成功率最大化，但这种做法忽略了自然过程。精子数量从5万一直增加到了50万个，受精的成功率却越来越低。一个卵子周围只有2.5万个精子时，才能达到最佳受精率。但是，宫腔内人工授精和试管授精都可能增加多精入卵和流产的风险。

多精入卵为我们研究精子数量的演变提供了新思路。关于精子竞争的讨论，通常只集中于精子数量的最大化，恰恰忘记了生物学领域屡见不鲜的权衡取舍。如果雄性动物面临着直接的竞争，自然选择确实可能导致其产生出更多的精子，但与此同时，女性生殖系统中的阻碍机制也会发展起来。在混乱交配的灵长类动物之中，比如说黑猩猩，虽然公猩猩产生的精子数量增加了，但与此同时母猩猩体内的输卵管也变长了，二者的作用相互抵消，从而限制了接近卵子的精子数量。这一点也表明了，雌性动物在受精过程中的作用绝不像人们以为的那样被动。

人们总是相信“只有最好的精子才能赢得胜利”，于是有了各种各样的猜测，认为受精过程中发生了某种选择。但很难想象这种选择是怎么进行的，DNA被紧密地包裹在精子头部，而且是一种晶体结构，怎么才能从外部检测出精子的特性呢？科学家在小白鼠的身上做过实验，结果表明，精子当中到底包含着X染色体（后代为雌性）还是Y染色体（后代为雄性）是根本没法选择的。所以说，人类受精的过程其实就是买彩票，只不过基数巨大，买了2.5亿张彩票。对于健康的精子来说，能不能成功与卵子结合基本就是看运气。

除了数量巨大，精子还有一些其他的奇怪特征有待解释。例如，人们很早就知道，人类精液中含有大量结构性异常的精子，它们的缺陷非常明显，有的有两条尾巴，有的脑袋特别小，等等。“神风精子假说”认为，这些看似无用的精子也能在竞争中起到不同的作用，比如阻断或杀死其他男人的精子，但这一假说已经被推翻了。

老观念一般认为，射精之后，人类的精子就会开始疯狂地朝着卵子冲刺。这种想象完全不是真实的生殖情况，其实精子并不会直接冲向卵子，而是会在这个过程中停留好几天。长久以来，人们都认可人类精子可以在女性生殖系统内存活两天的时间。然而，从20世纪70年代中期开始，越来越多的证据表明，人类精子至少能完整存活五天。现在，人们都相信精子完全可以长时间存活，也许能达到十天甚至更久。

当然，还有很多其他的误解。关于人类子宫颈分泌的黏液，目前已经有了大量的资料文献。在所谓的“自然”避孕方法中，宫颈黏液的粘稠度就是一项关键指标，接近排卵期时，宫颈黏液会变薄，质地也会变得湿滑。但是，很少有人去研究黏液和子宫颈中精子储存量的相关性。子宫颈内部藏着很多隐窝，黏液就是从这里流出来的，精子也会被暂时储存在隐窝之中。我们对这一过程的了解仅限于1980年的一篇研究报告，作者是以色列的妇科医生英斯来尔和他在特拉维夫大学的同事。

在这项研究中，25名女性志愿者在切除子宫的前一天进行了人工授精。然后，英斯来尔和他的团队透过显微镜观察子宫颈的连续切片，检测到了储存在隐窝里的精子。授精后两小时内，精子就遍布了整个子宫颈。隐窝大小不一，精子主要储存在较大的隐窝中。英斯来尔和同事算出了隐窝中包含的精子总数，还有每个隐窝的精子密度。在个别女性体内，有多达20万个精子被储存在了宫颈隐窝之中。

报告还指出，人工授精后的第九天，他们在宫颈黏液中发现了活的精子。总结已有的观测结果，英斯来尔和同事认为，授精之后，子宫颈就变成了一个精子库，逐渐释放出可存活的精子，让它们进入输卵管。这一项重大发现在学术界被引用过无数次，却没能引起足够的重视，也没有人对此进行后续研究。

罗伯特·爱德华兹爵士由于推动了试管授精的发展，于2010年获得了诺贝尔奖，他撰写的教科书《女人的受孕》（Conception in the Human Female，1980）篇幅超过一千页，而其中提到宫颈隐窝的只有短短一句话。这本书出版之后，许多其他作者也都写到了宫颈隐窝储存精子的作用，但也都是一笔带过。然而，精子的储存和释放对于人类生殖而言意义重大。人们普遍认为，月经周期避开了所谓的“怀孕窗口期”，殊不知这一说法其实是基于一个长久的误解：授精后，精子只能存活两天。事实上，精子可能存活十天甚至更久，所以所谓的“自然”避孕根本不可靠。精子的储存也与治疗不孕不育有着直接的关联。

还有一种误解是，男人会一直保持着健壮的生育能力，一直到老年，而女性到了更年期就无法再生育了。大量数据表明，随着年龄的增长，男性的精子数量和质量也会不断下降。而且，最近有研究发现，精子发生基因突变的速度是卵子的四倍，所以说老男人的精液其实相当危险。

在工业社会中，女性的初次生育年龄越来越大，生育方面的问题也在随之增长，这类话题已经被讨论得够多了。有人建议采用侵入性高、成本高昂的“生育力保存”手段——“冻卵”，即从年轻女性身上采集卵子，留待日后使用。但是男性年龄的增长也会带来一系列的生殖问题，特别是精子突变，然而这些几乎没有人提起过。要想减少大龄夫妻面临的生殖问题，有一种十分有效、成本低廉，但是侵入性也很高的方法，那就是储存年轻男性的精液样本，留待日后使用。现如今，人类生殖领域中的性别歧视减少了，知识技术也更为可靠，冷冻精子只是该领域发展所带来的其中一项成果罢了。

几百年过去，哈特苏克的小矮人已经被时间的迷雾美化了，对于大多数人而言，这不过是个有趣的轶事，象征着探索人类生殖细胞的早期所犯下的一系列错误。但它所带来的影响以及由此产生的男性偏见，形成了一种微妙的文化刻板印象，一直在影响着后来的生殖生物学观念。

本文作者Robert D Martin系芝加哥菲尔德自然史博物馆的生物人类学名誉馆长，芝加哥大学进化生物学委员会成员，苏黎世大学进化医学研究所客座教授，著有《如何实现：人类生殖的进化与未来》（How We Do It: The Evolution and Future of Human Reproduction，2013）。

（翻译：都述文）

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